.RU

ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ПСИХОГЕНЕТИКИ - Федеральная программа книгоиздания России Рецензенты: канд психол наук С. А....


^ ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ПСИХОГЕНЕТИКИ

Глава XVII

ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ

Одним из достижений психогенетики по праву мож-но считать признание того факта, что генетическое от-нюдь не означает неизменное. Активность генов меня-ется в ходе онтогенеза, наряду с этим изменяется и восприимчивость растущего человека к условиям окру-жающей среды. В результате преобразуется характер ге-нотип-средовых соотношений в межиндивидуальной из-менчивости психологических особенностей.

^ 1. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОНТОГЕНЕЗЕ В ГЕНЕТИКЕ РАЗВИТИЯ

Согласно современным представлениям, каждая стадия развития в онтогенезе наступает в результате актуализации различных участков генотипа, причем различные стадии контролируются разными генами. В итоге взаимодействия генов и их продуктов на каждом новом этапе развития формируются структурные и фун-кциональные особенности организма. В генетике сфор-мулирован временной принцип организации генетичес-ких систем, контролирующих развитие, и выделена специальная область исследований «хроногенетика», ставящая своей целью изучение закономерностей раз-вертывания генетической программы развития [80, 270].

Для понимания общих принципов развития важен также введенный в 40-х годах К. Уоддингтоном прин-цип «эпигенетического» ландшафта. Этот ландшафт представляется как местность, изрезанная долинами и

363

оврагами, которые берут свое начало в наиболее высокой ее части и расходятся от вершины в разные стороны. В начале развития клетка (или любой развивающийся организм) находится на вершине. В ходе последовательных делений (стадий развития) клетка или организм как будто «спускаются» с вершины, попадая в то или иное углубле­ние. В точках пересечения ущелий и оврагов клетка (организм) делает выбор, куда двигаться дальше. Самое главное, что после этого выбора (решения) дальнейшие потенции к развитию ограничиваются. Посте­пенное ограничение потенций клетки (организма) к развитию Уод-дингтон назвал канализацией.

Схематично взаимодействие развивающегося организма (его ге­нотипа) и условий среды, в которой осуществляется развитие, наи­более полно представлено в концепции эпигенеза Дж. Брауна [214]. Эта концепция представляет результаты каждой стадии развития сле­дующим образом. Если рассматривать развитие, начиная с зиготы (обо­значим совокупность ее внешних признаков — фенотип — как Р1), то фенотип на следующей стадии развития (Р2 ) будет определяться как:

Р1 + G1 + Е1 —> Р2 ,

где G1, — генные продукты, которые детерминируют рост и развитие на данной стадии онтогенеза; Е1 — условия среды, в которой проис­ходит данная стадия развития.

На следующей стадии развития фенотип Р3 будет определяться особенностями уже сложившегося фенотипа Р2 продуктами генов, активируемых на этой стадии развития (G2), и особенностями среды, в которой она протекает (Е2):

^ Р2 + С2 + Е2 —>РЗи т.д.

Таким образом, реализация каждой стадии онтогенеза обеспечи­вается наличием:

вития;



условий внешней среды, специфических для данной стадии.

Следовательно, по мере перехода с одной стадии онтогенеза на другую в индивидуальном фенотипе происходит кумуляция (накопле-ние) и генетических, и средовых эффектов, и результатов их взаимо-действия.

Биолог-эволюционист Э.Майер связал развитие поведения с кон-цепцией генетической программы, выделив две ее части, Одна часть программы, не претерпевающая значительных изменений в процессе ее трансформации в фенотип, называется закрытой. Другая часть ге-нетической программы в процессе становления фенотипа под влия-нием внешних воздействий претерпевает модификации; таким обра-

364

зом, она содержит приобретенный компонент и ее можно назвать открытой программой [177].

ЦНС выступает как звено, опосредующее взаимовлияния геноти-па и среды, поэтому в ее морфофункциональной организации долж-ны существовать структурные образования, комплексы или каналы, реализующие две генетические программы: одну — обеспечивающую видоспецифические закономерности развития и функционирования ЦНС, и другую — ответственную за индивидуальные варианты этих закономерностей.

Так, широкое распространение получили представления о суще-ствовании в ЦНС жестких стабильных и гибких лабильных звеньев. Стабильная структура представляет собой жесткий скелет системы, который обеспечивает ее инвариантность и устойчивость к различ-ным колебаниям окружающей среды. Именно такие жесткие звенья лежат в основе врожденных функциональных систем и безусловных рефлексов, присущих разным классам животных и обеспечивающих их приспособленность в процессе эволюции. Напротив, гибкие звенья приобретают функциональную специализацию под влиянием непре-рывно варьирующих условий внешней среды. Главным фактором, де-терминирующим направление специализации, является индивидуаль-ный опыт.

В нейробиологии получило также распространение представление о существовании в развивающейся нервной системе структур и про-цессов двух типов: «ожидающих опыта» и «зависящих от опыта» [279]. Для первых, определяемых как «ожидающие опыта», внешние воз-действия выступают в качестве триггера — сигнала, запускающего развитие, которое жестко канализировано, т.е. происходит по генети-ческой программе и почти не зависит от характера средовых влияний (в пределах физиологически допустимой нормы). «Ожидающие опы-та» — это структуры и процессы консервативной наследственности, определяющие видовые признаки и не обладающие межиндивидуаль-ной изменчивостью, т.е. сходные у всех представителей данного вида. Их можно считать носителями филогенетической памяти. Примером здесь может служить хорошо известный феномен импринтинга — ре-акции следования вылупившихся утят и некоторых других птиц и животных за первым увиденным движущимся объектом, В период сво-его созревания молодые животные нуждаются в средовом опыте, спе-цифическом для данного вида. Опыт (внешние воздействия) может колебаться в пределах, допускаемых филогенетической «памятью», и не должен выходить за границы диапазона нормативной среды. Пери-оды созревания таких структур можно считать критическими. Искаже-ние ожидаемого опыта (внутреннего и внешнего) может оказаться роковым для последующего развития.

Во внешнем мире нормативная среда подразумевает адекватные экологические условия: температуру, атмосферное давление, необхо-

365

димое содержание кислорода в воздухе, воду, пищу и т.д. Норма вклю-чает и социальные аспекты: наличие взрослого представителя вида, осуществляющего уход, возможности зоосоциальных контактов и т.д.

Наряду с этим в ЦНС существуют гибкие динамические системы, связи в которых образуются за счет селективной стабилизации синап-сов под влиянием особенностей среды. К числу таких динамических систем относятся структуры и процессы, «зависящие от опыта». Они различаются выраженным диапазоном изменчивости, возникающей под влиянием внешних воздействий, и допускают интенсивное овла-дение индивидуальным опытом в широком диапазоне возможностей. Именно эти структуры и процессы формируют широкий спектр ин-дивидуальных различий, столь характерный для популяций не только человека, но и животных. Они обеспечивают формирование приобре-таемых в онтогенезе функциональных систем, условных рефлексов и других возможностей обучения. В конечном счете именно они форми-руют онтогенетическую память индивида.

В своем созревании гибкие динамические системы также пережи-вают периоды повышенной чувствительности к внешним воздействи-ям, но эти периоды по своей сути являются скорее сензитивными, чем критическими. Многообразие индивидуальных различий, кото-рые возникают на основе созревания структур, «зависящих от опы-та», позволяет ставить вопрос о том, какую роль в этих процессах играют индивидуальные особенности опыта, а какую — генетический полиморфизм.

^ 2. НОРМАТИВНОЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ В РАЗВИТИИ ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Итак, генотип в процессе онтогенеза выполняет две функции: во-первых, типизирует и, во-вторых, индивидуализирует развитие. Гене-тические факторы ответственны за формирование единых для всей человеческой популяции признаков (телесной организации, прямо-хождения, универсальности руки, способности к речевой коммуни-кации, высшим психическим функциям и т.д.), которые возникли в результате антропогенеза. Они присущи всем здоровым людям, и в онтогенезе каждого человека эти признаки реализуются благодаря консервативной наследственности — фонду неизменных видовых при-знаков, детерминируемых генотипом и не имеющих межиндивиду-альной изменчивости.

Между тем человеческое разнообразие настолько велико, что не-возможно встретить двух одинаковых людей (за исключением одно-яйцевых близнецов). И это разнообразие тоже в значительной степени может определяться наследственностью, поскольку наряду с консер-вативным фондом генотип каждого человека содержит уникальное, присущее только ему, сочетание генов. По некоторым данным, около

366



Рис. 17.1. Генетические и средовые факторы, определяющие формирова-ние признака [по: 397].

60-70% генофонда каждого человека индивидуализировано. По об-разному замечанию Р. Пломина, каждый человек — это уникальный генетический эксперимент, который никогда не будет повторен [355]. Таким образом, при анализе генетической детерминации психичес-кого развития человека также следует различать два относительно не-зависимых аспекта: 1) формирование нормативных (универсальных, общевидовых) закономерностей и 2) формирование межиндивиду-альной вариативности в реализации этих закономерностей, т.е. фор-мирование индивидуальных различий (рис. 17,1).

Для своей реализации генотип требует определенных условий сре-ды. Его видоспецифическая часть (консервативный фонд наследствен-ности) предусматривает наличие диапазона средовых условий, в ко-торых возможно полноценное развитие человека как представителя Homo Sapiens. При этом имеются в виду, с одной стороны, соответ-ствующие видовым требованиям природные, экологические условия, позволяющие удовлетворить базисные потребности организма (в пище, безопасности и т.д.), а с другой — социальные, которые предусмат-ривают необходимую заботу и поддержку со стороны взрослых, об-щение со сверстниками, возможность присвоения социального опыта и др. Необходимо подчеркнуть, что нормативное развитие допускает довольно существенные колебания значимых факторов среды, в пре-делах которых оно остается возможным.

367

^ Таблица 17.1

Характеристики двух типов генетических моделей [по: 278)





Характеристика

Модели количествен-

Модели генетики




ной генетики

развития

Объект исследования

популяции

индивидуумы

Изучаемый феномен

свойства и их

биологические сис-




структура

темы и компоненты

Изучаемые аспекты развития

индивидуальные

нормативное разви-




различия

тие

Легко ли приложима модель

да

нет, хотя результа-

к эмпирическим исследова-




ты могут быть ин-

ниям развития человека?




терпретированы с этих позиций
Объяснительные структуры и механизмы

Исследовательская методо-логия

Учитывают ли модели дей-ствующие биологические процессы?

Возможно ли математичес-кое описание модели?

Принимается ли аддитив-ность развития?

генетические и средовые компо-ненты вариативно-сти

статистический анализ индивиду-альных различий

нет

да

да, в типичных случаях

регуляторные меха-низмы, контроли-рующие экспрессию генов (транскрип-цию, трансляцию)

лабораторные экс-перименты, вклю-чающие генетичес-кие манипуляции

да

не обязательно

нет

Однако выход за пределы адаптивных возможностей организма влечет за собой искажение нормативного развития и в крайних случа-ях — его гибель, как, например, развитие эндемического кретинизма при сильном недостатке йода в окружающей среде. То же самое каса-ется требований к социальной среде: ребенок в условиях социальной изоляции лишается возможности реализовать имеющиеся у него ви-доспецифические способности к развитию высших психических фун-кций, речевой коммуникации и т.д. Известно, что дети, в раннем возрасте подвергшиеся социальной и когнитивной депривации, об-наруживают существенные отклонения в психическом развитии, в

368

большинстве случаев необратимые. Следовательно, консервативный фонд наследственности и экологически валидные природные и соци-альные условия среды неразрывно взаимосвязаны.

Формирование индивидуально-психологических различий тоже может быть связано с двумя источниками детерминации: генотипом и средой (рис. 17.1). Но в этом случае речь идет о взаимодействии уни-кальной части генотипа и индивидуально-специфической среды. (Ва-риативность последней, однако, не должна выходить за пределы, до-пускаемые нормативным развитием.) Таким образом, своеобразный в каждом конкретном случае вариант развития (фенотип) любого ин-дивидуального (в том числе психологического) признака может быть результатом как уникальной генетической конституции, так и уни-кального жизненного опыта.

Соотношение генотипических и средовых влияний в формирова-нии индивидуальных различий (в отличие от нормативного развития) является предметом многочисленных экспериментальных исследова-ний, поскольку входит в круг наиболее существенных проблем возра-стной психогенетики, или психогенетики развития, — науки, изуча-ющей природу межиндивидуальной изменчивости психологических особенностей человека в процессе онтогенеза. Отличия этого направ-ления от реализуемого в генетике развития простираются от несовпа-дения объекта исследования до различий в возможности обработки результатов эксперимента и интерпретации данных (в обобщенном виде эти отличия представлены в табл. 17.1).

^ 3. СТАБИЛЬНОСТЬ ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Проблемы индивидуализации развития относятся к числу мало разработанных в возрастной психологии, которая традиционно была направлена в основном на изучение общих закономерностей развития и возрастных особенностей психики на разных этапах онтогенеза (Л.С. Выготский, А.Н. Леонтьев, А.В. Запорожец, Д.Б. Эльконин, Ж. Пиаже, Э. Эриксон и др.). Другими словами, предметом ее изуче-ния были в основном нормативные, или «общечеловеческие», зако-номерности психического развития. Формирование индивидуальных различий рассматривалось не как самостоятельная линия онтогенеза психики, а как проблема соотношения возрастного и индивидуально-го в психическом развитии. Между тем имеются определенные осно-вания полагать, что нормативное развитие и формирование индиви-дуальных различий имеют различную возрастную динамику, а воз-можно, и разные механизмы.

Имея разную природу, детерминанты нормативных закономерностей раз-вития могут не совпадать с детерминантами индивидуальных различий. Бо-лее того, по некоторым данным, нормативная генетическая детерминация

24-1432

369

реализуется в онтогенезе значительно раньше, чем генетическая детермина-ция индивидуальных различий. Не исключено также, что первая в основном обусловлена действием структурных генов, вторая — регуляторных [331, 397].

Феноменологически исследование формирования индивидуальных различий в онтогенезе упирается в необходимость предварительного определения их устойчивости, или стабильности.

Теоретическим основанием для выявления устойчивости (стабиль-ности) индивидуально-психических особенностей ребенка служит представление о непрерывности (континуальности) развития. Непре-рывность развития в общем виде интерпретируется как преемствен-ность процессов психического развития человека и формирования его индивидуальных особенностей. Она предполагает, что все структур-но-функциональные изменения психики, возникшие в раннем онто-генезе, непосредственно связаны и, возможно, в определенной сте-пени предопределяют более поздние эффекты развития [247].

О непрерывности и преемственности развития судят в первую оче-редь, оценивая устойчивость, или стабильность, показателей психи-ческого развития. Однако понятие «стабильность» чрезвычайно емко и имеет ряд интерпретаций. Например, Дж. Кэган [301] выделяет: 1) ста-бильность как временную устойчивость некоторой характеристики, т.е. отсутствие или минимальное изменение этой характеристики при повторных измерениях; 2) устойчивость соотношения между свой-ствами одного и того же индивида при изменении их абсолютных значений в ходе развития (ипсативная или внутрииндивидуальная ста-бильность); 3) сохранение рангового места в группе (онтогенетичес-кая стабильность). При оценке непрерывности когнитивного развития предлагается выделять три типа стабильности: первый характеризует континуальность идентичного поведения; второй — разных типов по-ведения, отражающих одни и те же базовые процессы, которые обла-дают континуальной природой; третий — постоянство самих возраст-ных изменений, их этапов и последовательности, хотя сроки их про-явления у разных людей разные [205].

В экспериментальных исследованиях наиболее часто фигурирует онтогенетическая стабильность, которая подразумевает не отсутствие изменений в абсолютных значениях показателей созревания, а отно-сительное постоянство темпа их преобразований в онтогенезе, т.е. ста-бильность индивидуальных особенностей человека на всем протяже-нии его жизненного пути. Конкретным показателем онтогенетичес-кой стабильности служит постоянство рангового места в группе, которое занимает индивид при повторных обследованиях. Предпола-гается, что в пределах общих закономерностей онтогенеза есть своя типология индивидуального развития, одним из проявлений которой служит более или менее постоянное положение индивида (его ранго-вого места) в группе представителей своей возрастной когорты.

370

Лонгитюдные исследования, охватывающие иногда большие про-межутки времени — до 30-40 лет, дают, несмотря на некоторую пе-строту результатов, доказательства большей или меньшей, но все же стабильности интеллектуальных особенностей, личностных черт и т.д. Оценки стабильности имеют возрастную динамику: стабильность оце-нок интеллекта растет, она тем выше, чем старше сопоставляемые возраста и чем меньше интервал между ними [см.: Введение; 213].

Стабильными оказываются и такие черты, как экстра-интровер-сия и нейротицизм, хотя в этой области существуют методические трудности, снижающие информативность лонгитюдных исследований, поскольку результаты могут говорить о стабильности самооценки, а не исследованной черты [250]. Однако другие диагностические техни-ки (Q-техника, экспертные оценки и т.д.) подтверждают стабиль-ность личностных черт. Особенно информативны и здесь, очевидно, обобщенные оценки, полученные так называемым «гетерометодом», т.е. объединением разных техник [213].

Таким образом, индивидуальные особенности и в когнитивной, и в личностной сфере, закономерным образом изменяясь в процессе развития, отличаются значительной внутрииндивидуальной устойчи-востью, что позволяет ставить вопрос о роли факторов генотипа и среды в происхождении этих особенностей на разных этапах онтоге-неза.

^ 4. ПОНЯТИЯ, МЕТОДЫ И МОДЕЛИ ВОЗРАСТНОЙ ПСИХОГЕНЕТИКИ

Главным понятием психогенетики развития является «генетичес-кое изменение». Оно характеризует изменения в эффекте действия генов на разных стадиях онтогенеза. При этом выделяются два аспекта. Первый связан с оценкой в разных возрастах относительной доли ге-нетической вариативности в общей вариативности признака, что по-зволяет оценить, как меняется наследуемость признака в ходе онтоге-неза, второй — насколько связаны между собой генетические компо-ненты дисперсии признака в разных возрастах [355].

В первом случае проводится сопоставление показателей наследуе-мости у аналогичных групп родственников в разных возрастах, т.е. используется вариант метода возрастных срезов, что обеспечивает выделение возрастных различий в наследуемости признаков. В силу того, что гены в развитии «включаются» и «выключаются», высокая наследуемость признака в разных возрастах ничего не говорит о том, разные или одни и те же гены обеспечивают этот эффект. Вот почему второй аспект предполагает лонгитюдное исследование, в котором определяется корреляция между генетическими компонентами дис-персии изучаемой характеристики, полученными в разных возрастах на одной и той же группе испытуемых. Этот способ дает возможность

24*

371



Рис. 17.2. А, В, С — варианты моделей психогенетики развития.

Генетическая вариативность (обозначена кругами) и генетическая ковариация между младенчеством и зрелостью (обозначены перекрытием кругов) [по; 355].

оценить вклад генетических факторов в изменчивость возрастных пре-образований, а также установить, насколько связаны между собой генетические и средовые компоненты межиндивидуальной вариатив-ности признака в разные периоды. Иначе говоря, для того чтобы су-дить о преемственности или стабильности генетических и средовых влияний, необходимо лонгитюдное исследование близнецов или сиб-сов, которое позволит установить степень связи между генетическими компонентами (межвозрастная генетическая корреляция) и средовы-ми компонентами (межвозрастная средовая корреляция) фенотипи-ческой дисперсии признака.

Таким образом, полная схема исследования в психогенетике раз-вития с необходимостью включает эмпирическое исследование и на-следуемости, и генетических корреляций. Сама по себе высокая на-следуемость признака, полученная в разных возрастах, ни в коей мере не свидетельствует о стабильности генетических влияний.

По представлениям Р. Пломина, эти две переменные — наследуе-мость и степень генетической общности, определяемая величиной генетической корреляции, — относительно независимы и могут обра-зовывать разные варианты сочетаний (рис, 17.2), Модель А, например, предполагает, что наследуемость признака с возрастом может оста-ваться без изменений (левый столбик) или возрастать (правый), но независимо от этого генетической преемственности при этом не об-наруживается, т.е. генетические эффекты в раннем возрасте и зрелос-ти абсолютно не связаны между собой. В моделях В и С, напротив, допускаются варианты частичной (В) или (С) полной генетически опосредованной преемственности в формировании признака. После-дний вариант (с точки зрения Р. Пломина, наиболее вероятный) по-лучил название амплификационной модели. Амплификационная мо-

372

дель реализации генетических влияний в онтогенезе предполагает, что с возрастом, по мере созревания ЦНС и формирования индивидуаль-но устойчивых способов переработки информации, возрастает наследу-емость признака, при этом сохраняется высокая межвозрастная генети-ческая корреляция, т.е. генетические эффекты, действовавшие в мла-денчестве, высоко коррелируют с генетическими эффектами в зрелости.

Более детализованную модель предлагает Л. Ивс с соавторами [245]. В зависимости от времени начала экспрессии генов они выделяют две альтернативы в генотипической детерминации развития. Первая пред-полагает, что все гены находятся в действенном состоянии с момента рождения и развитие есть модификация фенотипа средовыми влия-ниями. В этом случае наследуемость признака в онтогенезе будет умень-шаться, приближаясь к некой асимптотической величине, которая есть функция исходной наследуемости и «условной памяти», ответ-ственной за фиксацию средового опыта. Вторая исходит из того, что гены постоянно синтезируют продукты, требуемые для информаци-онной обработки. В таком случае наследуемость будет возрастать от небольшой величины в момент рождения до высокой асимптотической величины, которая является функцией исходной или первоначальной наследуемости и постоянства экспрессии генов во время развития.

При анализе данных лонгитюдного исследования близнецов мо-дель Ивса предполагает, что фенотип каждого индивида во времени О, 1, 2...t выступает как функция аддитивных генетических эффектов и уникального средового опыта. В каждый момент времени имеются новые генетические эффекты и новые специфические средовые вли-яния. Если принять, что все средовые эффекты являются случайно-специфическими, а генетические эффекты действуют через интер-венцию генного продукта, который может сохраняться в течение вре-мени, то генетические эффекты на фенотип в данный момент времени есть результат генов, экспрессирующихся вновь вместе с эффектами генов, которые экспрессировались на всех предшествующих стадиях развития в той степени, в какой они сохраняются во времени. По мере развития признака генетические эффекты будут накапливаться, при-водя к увеличению генотипической и фенотипической вариативности.

Таким образом, модель Ивса в простейшем случае (когда генети-ческие эффекты постоянны во времени, средовые — случайно специ-фичны, а пути распространения влияний постоянны), как и ампли-фикационная модель Пломина, предсказывает увеличение генотипи-ческого компонента фенотипической вариативности в онтогенезе. Однако, анализируя межвозрастные связи между генетическими со-ставляющими вариативности, Ивс прогнозирует уменьшение генети-ческого компонента ковариации между двумя фенотипами одного и того же индивида в разные моменты времени u и t, причем генетичес-кий компонент ковариации будет уменьшаться как экспоненциаль-ная функция интервала времени u — t.

373

В моделях Пломина и Ивса в центре анализа находится структура фенотипической дисперсии и рассматривается онтогенетическая ди-намика в формировании индивидуальных особенностей, при этом генетический анализ динамики средних значений изучаемых характе-ристик, как таковых, остается за пределами внимания авторов.

Однако существует модель, в которой органически сочетается генети-ческий анализ лонгитюдных средних и ковариационной структуры. Она бази-руется на использовании авторегрессионной симплексной модели [202, 258], Не вдаваясь в детали математического аппарата, отметим, что эта модель позволяет экспериментально выяснить, одни и те же или разные генетичес-кие и средовые факторы объясняют фенотипическую вариативность и фено-типические средние. Фактически данная модель впервые на эксперименталь-ном уровне ставит проблему взаимосвязи генотип-средовой детерминации нормативных характеристик и их индивидуальных различий.

^ 5. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНЕТИЧЕСКИХ

И СРЕДОВЫХ ДЕТЕРМИНАНТ В ИЗМЕНЧИВОСТИ КОГНИТИВНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК

Представления о том, что в онтогенезе меняется соотношение генетических и средовых влияний, определяющих индивидуально-пси-хологические особенности, родились в контексте самой психогенети-ки, тем не менее они хорошо согласуются с представлениями возра-стной психологии, касающимися изменения механизмов реализации психических функций в онтогенезе.

Выдающийся отечественный психолог А,Р. Лурия писал: «Мы имеем все основания думать, что природа каждой психической функции (иначе говоря, ее отношение к генотипу) так же меняется в процессе психического развития человека, как и ее структура, и что поэтому ошибочными являются попытки раз и навсегда решить вопрос «о сте-пени наследственной обусловленности» той или иной психической «функции», не принимая в расчет тех изменений, которые она пре-терпевает в своем развитии» [99].

На основе теоретических представлений, существующих в отече-ственной возрастной психологии, делались попытки определить на-правление этих изменений. Так, А. Р. Лурия, исходя из фактов каче-ственной перестройки всей психической деятельности человека и за-мены элементарных форм деятельности сложноорганизованными функциональными системами, которые происходят в процессе пси-хического развития, предположил, что по мере изменения структуры высших психических функций, возрастания степени их опосредова-ния зависимость той или иной деятельности от генотипа будет зако-номерно уменьшаться. Действительно, исследования некоторых осо-бенностей памяти и внимания выявили именно такой характер изме-нений. Было установлено, что от дошкольного к подростковому возрасту сохраняется преимущественно генотипическая обусловлен-

374

ность образной зрительной памяти и устойчивости внимания. В то же время наблюдается фактическая смена детерминации, т.е. переход от генотипической к средовой обусловленности у опосредованных форм памяти и у более сложных форм внимания, таких, как его распреде-ление [2, 97]. Наряду с этим исследования генотип-средовых отноше-ний в показателях интеллекта в ходе развития дают другую картину.

Возрастная стабильность и изменчивость генетических и средовых влияний, лежащих в основе межиндивидуальных различий по интел-лекту, в последнее время являются предметом многих исследований [25, 56, 106, 355].

В большинстве исследований делается вывод о том, что в младен-честве наследственная обусловленность показателей интеллекта отно-сительно низка, а влияние систематической семейной среды сравни-тельно велико. Начиная с шести лет и далее, а также у подростков и взрослых оценка наследуемости показателей интеллекта возрастает до 50-70%, влияние же общей семейной среды существенно снижается (подробнее об этом см. гл. VI).

Эти выводы представляют обобщение результатов целого ряда исследований, выполненных на близнецах и приемных детях. Рассмот-рим сначала результаты некоторых близнецовых исследований.

Наиболее известным из них является Луисвиллское близнецовое исследование, посвященное изучению природы межиндивидуальной изменчивости показателей интеллекта. Оно было начато в 1957 г. Ф. Фолкнером и к середине 80-х годов охватывало около 500 пар близ-нецов, чье развитие было прослежено от рождения до 15-летнего воз-раста. Близнецы, участвовавшие в этом исследовании, тестировались по интеллекту, начиная с первого года жизни до 15 лет (каждые три месяца на протяжении первого года жизни, дважды в год — до 3 лет, ежегодно до 9 лет и последний раз — в 15 лет). При этом использова-лась шкала психического развития Бейли в младенческом периоде, шкалы Векслера — WPPSI в возрасте 4,5 и 6 лет и WISC в более старшем возрасте.

Анализ полученных оценок IQ в парах МЗ и ДЗ близнецов отчет-ливо демонстрирует увеличение показателя наследуемости с возрас-том. Показатели наследуемости у детей в возрасте 1, 2, 3 лет составля-ют 10, 17, 18% соответственно. С 3 лет внутрипарное сходство МЗ близнецов сохраняется на очень высоком уровне, коэффициенты кор-реляции не ниже 0,83. У ДЗ близнецов внутрипарное сходство по по-казателю интеллекта уменьшается с 0,79 в 3 года до 0,54 в 15 лет. Показатели наследуемости у детей в 4 года составляют 26% и далее увеличиваются до 55%.

Интересно, что значимые различия в сходстве МЗ и ДЗ близнецов начали обнаруживаться до того, как была установлена их зиготность. Тип близнецовых пар, т.е. отнесение их к МЗ или ДЗ близнецам, был определен только в 3 года. По мнению исследователей, получен-

375

ные данные показывают, что процессы развития инициируются и в значительной степени управляются генотипом. Это предположение было подтверждено при изучении внутрипарного сходства индивиду-альных траекторий, или профилей, развития МЗ и ДЗ близнецов,

Профиль индивидуального развития характеризует не только на-правление развития психологических характеристик, но и индивиду-альные особенности движения в этом направлении, которые могут включать периоды ускорения и замедления, спада и подъема. В Луис-виллском близнецовом исследовании по результатам многолетнего прослеживания изменений в уровне интеллекта МЗ и ДЗ близнецов оказалось возможным провести внутрипарное сравнение профилей индивидуального развития по показателям интеллекта [452, 453].

Внутрипарное сравнение профилей показало, что в парах МЗ близ-нецов наблюдается значительно большее совпадение значений интел-лекта по каждому году, т.е. наблюдается больше сходства по ходу раз-вития в целом. В парах ДЗ близнецов совпадения были выражены зна-чительно меньше (рис. 17,3). Мерой количественной оценки внутрипарного сходства профилей показателей IQ служат коэффици-енты корреляции, которые составляют 0,87 для МЗ близнецов и 0,65 для ДЗ в возрастном диапазоне от 3 до б лет и 0,81 и 0,66 соответ-ственно в диапазоне от 6 до 8 лет. Коэффициенты наследуемости рав-ны соответственно 0,44 для первого возрастного отрезка и 0,30 — для второго. Таким образом, индивидуальные особенности профилей раз-вития по показателям интеллекта испытывают на себе существенное влияние генотипа, однако вполне возможно, что степень этого влия-ния на разных отрезках онтогенеза также будет варьировать.

Как уже отмечалось, основным достоинством лонгитюдного ис-следования близнецов является то, что только оно может ответить на вопрос: обусловлено ли увеличение наследуемости проявлением но-вых дополнительных генетических факторов, начинающих функцио-нировать по мере взросления ребенка, или происходит усиление уже действующих генетических факторов?

Л. Ивс с коллегами [245] подошел к анализу генотип-средовых соотношений в развитии интеллекта именно с этих позиций, исполь-зуя для анализа материалы лонгитюдного Луисвиллского близнецово-го исследования. Анализ полученных у близнецов в разные годы оце-нок IQ выявил изначально небольшое, но устойчивое и возрастаю-щее влияние одних и тех же генетических факторов. Было установлено и существенное влияние систематической семейной среды, причем эффекты систематической среды также сохраняли преемственность, хотя по мере взросления к стабильным присоединялись и новые. Не-систематические средовые влияния были менее устойчивы по сравне-нию с генетическими и систематическими средовыми эффектами. В це-лом эти данные свидетельствуют в пользу амплификационной модели наследуемости показателей IQ.

376




vred-ot-povishennih-zaprosov-dovolstvovatsya-tem-chto-imeem-kniga-ne-tolko-nauchit-rebenka-razmishlyat-o-raznih.html
vrediteli-kormovih-kultur-i-meri-borbi-s-nimi.html
vrednie-privichki-ih-pagubnoe-vliyanie-na-zdorove-cheloveka.html
vrednie-vozdejstviya-lazernogo-izlucheniya-osnovnie-polozheniya-bzhd.html
vrednoe-vozdejstvie-el-magnitnih-polej-osnovnie-polozheniya-bzhd.html
vreferat-vklyuchit-sleduyushie-razdeli.html
  • vospitanie.bystrickaya.ru/zakoni-razvitiya-yazika.html
  • write.bystrickaya.ru/esse-kak-zhanr-sochineniya.html
  • knigi.bystrickaya.ru/rosstat-stroitelnij-rinok-ruhnul-novosti-rf-2.html
  • bukva.bystrickaya.ru/pedagogicheskie-funkcii-uroka-lekcii.html
  • literature.bystrickaya.ru/belyanin-a-vkus-vampira-armada-alfakniga-moskva-2003-stranica-2.html
  • ekzamen.bystrickaya.ru/respubliki-belarus-38-stranica-6.html
  • teacher.bystrickaya.ru/funkciya-kulturi-konspekt-lekcij-po-discipline-kulturologiya-dlya-studentov-vseh-specialnostej.html
  • klass.bystrickaya.ru/adaptaciya-k-novomu-prostranstvennomu-obemu-universalnoe-posobie-edinoe-pomesyachnoe-opisanie-razvitiya-rebenka.html
  • lektsiya.bystrickaya.ru/poyasnitelnaya-zapiska-rabochaya-programma-po-literature-sostavlena-v-osnove-sleduyushih-dokumentov.html
  • turn.bystrickaya.ru/personalnij-nomer-303-dyusi-s-d-92-numerologiya-chisla-i-sudbi-per-s-angl-yu-bondareva.html
  • spur.bystrickaya.ru/marian-oles-papa-rimskij-ot-redakcii.html
  • klass.bystrickaya.ru/52-razdeli-disciplini-i-mezhdisciplinarnie-svyazi-s-obespechivaemimi-primernaya-programma-naimenovanie-disciplini.html
  • thesis.bystrickaya.ru/prikaz-generalnogo-prokurora-rossijskoj-federacii.html
  • laboratory.bystrickaya.ru/v-rezultate-izucheniya-disciplini-student-dolzhen-rabochie-programmi-uchebnih-kursov-predmetov-disciplin-modulej.html
  • uchenik.bystrickaya.ru/korol-genrih-iv-ch-1-ya.html
  • grade.bystrickaya.ru/metodicheskie-ukazaniya-po-izucheniyu-kursa-teoriya-organizacii.html
  • shkola.bystrickaya.ru/pedagogika-osnovnaya-obrazovatelnaya-programma-visshego-professionalnogo-obrazovaniya-napravlenie-podgotovki-072500-dizajn.html
  • ucheba.bystrickaya.ru/prilozhenie-5-severo-vostochnij-federalnij-universitet-imeni-m-k-ammosova.html
  • zadachi.bystrickaya.ru/mombasa.html
  • thescience.bystrickaya.ru/kalendarno-tematicheskij-plan-dlya-6-klassov-po-istorii-rossii-orientirovan-na-ispolzovanie-uchebnika-istoriya-rossii-sdrevnejshih-vremen-do-konca-xvi-v-a-a-danilova-stranica-7.html
  • pisat.bystrickaya.ru/teoreticheskaya-grammatika-anglijskogo-yazika-stranica-12.html
  • universitet.bystrickaya.ru/truboprovodi-inzhenernih-sistem-spravochnik-ventilyaciya-proektirovanie-montazh-ekspluataciya-spravochnik-ventilyaciya.html
  • predmet.bystrickaya.ru/smirnova-rosset-a-o-vospominaniya-avtobiografiya-stranica-10.html
  • obrazovanie.bystrickaya.ru/pravila-priema-v-moskovskij-gosudarstvennij-otkritij-pedagogicheskij-universitet-im-m-a-sholohova-v-2006-godu-na-mesta.html
  • reading.bystrickaya.ru/lekciya-sushnost-sovremennogo-mezhdunarodnogo-prava-9-subekti-mezhdunarodnogo-prava-sootnoshenie-mezhdunarodnogo-i-vnutrennego-prava.html
  • assessments.bystrickaya.ru/berg-kollegiya-68a-malookhtinskiy-pr-of-307-st-petersburg-195112-russia.html
  • lesson.bystrickaya.ru/praktikum-po-geshtaltterapii-peterburg-stranica-17.html
  • uchit.bystrickaya.ru/tematicheskoe-planirovanie-po-literature-10-klass.html
  • uchebnik.bystrickaya.ru/vestej-nevskij-prospekt-nos-portret-shinel-kolyaska-zapiski-sumasshedshego-irim-iz-nih-tri-nevskij-prospekt-portret-zapiski-sumasshedshe-stranica-3.html
  • student.bystrickaya.ru/-predshestvenniki-baz-dannih.html
  • ucheba.bystrickaya.ru/programma-disciplini-dpp-f-06-skulptura-i-plasticheskaya-anatomiya-cel-i-zadachi-prepodavaniya-disciplini.html
  • writing.bystrickaya.ru/informacionnaya-sfera-kak-sfera-pravovogo-regulirovaniya.html
  • holiday.bystrickaya.ru/narkoticheskih-sredstv-i-ih-nezakonnomu-oborotu.html
  • knigi.bystrickaya.ru/rostov-2012-100-energii.html
  • writing.bystrickaya.ru/imitacionnoe-modelirovanie-v-kontekste-upravlencheskogo-prognozirovaniya.html
  • © bystrickaya.ru
    Мобильный рефератник - для мобильных людей.